CHINA NO ES CAPITALISTA

El artículo de Branko Milanovic  "¿Es China realmente capitalista?"  (El País,15/4/2020) es un ejemplo impresionante de malentendidos sobre cuáles son las diferencias realmente importantes entre el capitalismo y el socialismo. *Del portal Vermelho. 27 de abril de 2020  Ciertos simplismos, incluso si provienen de académicos distinguidos y bien intencionados, no solo crean mucha confusión intelectual. También socavan y desmoralizan cualquier intento de encontrar una salida al profundo agujero de la miseria y la desesperación en el que los multimillonarios están pateando a la gran mayoría de la humanidad. Por lo tanto, este tipo de artículo debe ser objeto de fuertes críticas. 

Según Branco Milanovic: “Para ser capitalista, una sociedad debe caracterizarse por el hecho de que la mayor parte de su producción se realiza utilizando medios de producción privados (capital, tierra), que  la mayoría de los trabajadores son asalariados (no legalmente vinculado a  la tierra y no a trabajadores independientes que usan su propio  capital) y que la mayoría de las decisiones relacionadas con la  producción y los precios se toman de manera descentralizada (es decir, sin imponerse a las empresas). China cumple los tres requisitos para ser considerada capitalista”. 

En cuanto al tercer requisito, Milanovic (cree) que demuestra su tesis al afirmar: “Al comienzo de las reformas, el Estado fijó precios para el 93% de los productos agrícolas, el 100% de los productos industriales y el 97% de los productos vendidos al por menor. A mediados de la década de 1990, estas proporciones se invirtieron: el mercado determinó los precios del 93% de los bienes vendidos al por menor, el 79% de los productos agrícolas y el 81% de los materiales de producción. Hoy, el mercado determina un porcentaje aún mayor de precios”. Estos números (a diferencia de muchos otros en el artículo) son correctos, pero son insuficientes para probar la tesis de Milanovic. Por el contrario, son completamente consistentes con la esencia del modelo de mercado socialista de China. De hecho, el gobierno no fija el precio del helado. Lo que llamamos planificación compatible con el mercado se centra más en los objetivos estratégicos principales, como promover la inversión y la acumulación de capital, (casi) pleno empleo, innovación y progreso técnico, protección del medio ambiente e implementación de megaproyectos a largo plazo, como Nueva Ruta de la Seda y Hecho en China 2025. Quizás Milanovic sea teóricamente ingenuo para entender este punto. 

Ahora llegamos a los errores más obvios. Milanovic dice: "(...) es muy poco probable que el papel del Estado en el PIB total, calculado en términos de producción, supere el 20%, mientras que la fuerza laboral empleada en empresas públicas y de propiedad colectiva representa el 9% del empleo rural total y urbano (...). Antes de las reformas, casi el 80% de los trabajadores urbanos trabajaban en empresas públicas. Ahora, después de una disminución que continúa avanzando año tras año, esa participación representa menos del 16%. En las zonas rurales, la privatización de facto de la tierra bajo el sistema de responsabilidad ha convertido a casi todos los trabajadores rurales en agricultores del sector privado”. 

Estas declaraciones no son ciertas. No hubo privatización de la tierra en China. La tierra todavía es propiedad del Estado y, como el propio Milanovic reconoce, "los agricultores no son asalariados, sino principalmente trabajadores por cuenta propia, enmarcados en lo que la terminología marxista llama 'pequeña producción comercial'" y, por lo tanto, no están sujetos a Relaciones capitalistas de producción. 

Con respecto a las áreas urbanas, las estadísticas oficiales básicas muestran una imagen muy diferente. El "Anuario estadístico de China" (AEC) presenta datos anuales para todas las empresas industriales de cierto tamaño. Incluyen dos valores principales, compañías financiadas con fondos nacionales y compañías con inversión extranjera directa. Las compañías de propiedad nacional incluyen compañías estatales, colectivas, cooperativas, privadas, compañías de responsabilidad limitada (SRL), empresas industriales (HI) y compañías privadas (EP). Algunas SLR son solo corporaciones financiadas por el estado, pero la mayoría se clasifican bajo el subtítulo "como otras SLR". 

Las empresas extranjeras incluyen los fondos de Hong Kong, Macao y Taiwán (EEHKMT) y los fondos extranjeros (FE - del "resto del mundo"). Por lo tanto, hay tres grupos de empresas capitalistas en China: EP, EEHKMT y FE. Para cada uno de ellos, la AEC también distingue varios subgrupos. Para las empresas privadas, en particular, hay cinco: (Totalmente) Sociedades de capital privado, Sociedades limitadas privadas (ESAP), SRL privadas, Sociedades privadas de participación industrial (SPIP) y otras empresas. Para cada tipo de datos (número de empresas, activos, producción, ganancias, etc.), la suma de estos cinco subtítulos corresponde exactamente al valor atribuido al EP en su conjunto, lo que indica claramente que todas las demás empresas no pertenecen al sector privado nacional. . La única interpretación plausible de las estadísticas industriales de China sobre compañías mixtas es que hay una parte sustancial de los LSR y los SPIP no pertenecen a capitalistas nacionales o extranjeros. Esta agrupación residual, pero lejos de ser insignificante, se clasifica como Otras LCR y "... puede incluir cualquier grado de propiedad estatal por debajo de la propiedad total" (Hubbard P., 2015, Conciliar las estadísticas oficiales de China sobre propiedad y control estatal. Serie de documentos de trabajo EABER Documento No. 120, p. 5) 

En resumen, la mayoría de los LCR y SPIP deben verse como empresas conjuntas controladas indirectamente por el Estado. Son el resultado del gran proceso de corporativización llevado a cabo desde el cambio de siglo y constituyen el componente más crucial de la estrategia de desarrollo económico orientado a los socialistas en el que se dificulta la evolución de los derechos de propiedad. Por lo tanto, son conceptualmente empresas no capitalistas. En el sector industrial, las empresas no capitalistas incluyen tanto directamente (empresas estatales, colectivas, cooperativas, empresas estatales y corporaciones financiadas exclusivamente por el estado) como empresas controladas indirectamente por el estado.  Dicho esto, ¿qué dicen las estadísticas de AEC? El papel de las empresas financiadas por la Inversión Extranjera Directa (IED) es importante, pero no primordial, y ha estado disminuyendo en 2010. Los EP se han multiplicado y ahora son, con mucho, la categoría más grande en el sector industrial de China en términos de número de empresas. En términos de activos y producción, también están creciendo, pero en promedio siguen siendo muy pequeños: los EP representan más del 25% del capital industrial de China y el 45% de su producción. 

Sin embargo, las empresas no capitalistas han consolidado su posición dominante en términos de activos. Su participación en la producción industrial ha estado disminuyendo, pero a un ritmo progresivamente decreciente, lo que parece haber llevado a una estabilización sustancial de aproximadamente el 48% del total hasta ahora. Su participación en las ganancias y el empleo industrial también se ha estabilizado en alrededor del 40%. 

La elaboración elemental de otros datos de AEC muestra que el grado de capitalización de las empresas industriales no capitalistas es mayor que el de las empresas financiadas por IDEs y más del doble que el de las empresas públicas. Desde mediados de la década de 2000, su productividad laboral también ha sido mayor que la de las empresas capitalistas nacionales y extranjeras. Su nivel promedio de productividad también es saludable, aunque no tan saludable como el de las empresas estatales. 

Este desempeño general de las empresas industriales no capitalistas es el resultado de tendencias muy diferentes en sus dos subcomponentes. La relación capital/trabajo de las compañías directamente controladas por el estado duplica con creces el promedio de la industria y continúa aumentando, ya que estas compañías llevan la carga estratégica de llevar la acumulación de capital de China más allá de los límites que enfrentaría un entorno capitalista común. Por tener que llevar esta cruz por el bien de todo el país, las empresas controladas directamente por el Estado pagan un precio en términos de indicadores de productividad y rentabilidad a nivel de empresa. 

Por otro lado, las empresas conjuntas controladas indirectamente por el Estado tienen un amplio grado de libertad para perseguir objetivos orientados al mercado. Por lo tanto, se desempeñaron mejor (al menos a nivel de la empresa); han invertido mucho y su tasa de crecimiento de la productividad laboral ha sido la más alta en la industria china, ya que superan en número a las empresas estatales y capitalistas. En términos de rentabilidad, las empresas conjuntas controladas indirectamente por el Estado tienen un mejor desempeño que sus contrapartes directamente controladas por el Estado, aunque inferiores a las de las empresas capitalistas que maximizan las ganancias. 

Los datos sobre el empleo total (industrial y otros) confirman que no debe exagerarse la relevancia cuantitativa del componente capitalista de la economía china. La proporción de trabajadores urbanos empleados en empresas privadas nacionales y extranjeras ha aumentado y, en 2016, constituyó más de 1/3 del total. La proporción de trabajadores rurales empleados por empresas estatales también ha aumentado, llegando al 16% en 2016. La proporción general de trabajadores que trabajan para empresas capitalistas ha aumentado constantemente, llegando a más del 25% en 2018. Sin embargo, más del 70% de los trabajadores en China todavía trabajan por cuenta propia o en empresas no capitalistas y organizaciones públicas. Por lo tanto, la gran mayoría de los trabajadores chinos no son empleados directamente por los capitalistas (véase Gabriele A., 2020 [se publicará], "Empresas, industria e innovación en la República Popular de China: cuestionando el socialismo de Deng a la guerra comercial y tecnológica ", Springer). 

China no es una sociedad socialista perfecta. Ni siquiera, y por diversas razones, si se toman en otras dimensiones, no se puede ver como socialista en un sentido completo. (teniendo en cuenta, por ejemplo, los resultados aún lentos de los esfuerzos en curso para combatir la desigualdad y la degradación ambiental). Pero ciertamente no es capitalista. 

Fuente: A Terra é Redonda 

Vermelho 

ORIGEN DE LOS VIRUS (Parte 1)

En biología, un virus (del latín virus, en griego ἰός «toxina» o «veneno») es un agente infeccioso microscópico acelular que solo puede reproducirse dentro de las células de otros organismos.n. 1 Los virus están constituidos por ácidos nucleicos, es decir, moléculas largas de ADN o ARN, rodeados de proteínas. Al infectar una célula, estos genes "obligan" a la célula anfitriona a sintetizar los nucleótidos y otras biomoléculas del virus para poder llegar a formar nuevos virus.1  

Los virus infectan a todo tipo de organismos, desde animales, hongos, plantas, protistas hasta bacterias y arqueas. También infectan a otros virus; estas especies reciben el nombre de virófagos. Los virus son en su gran mayoría demasiado pequeños para poder ser observados con la ayuda de un microscopio óptico, por lo que se dice que son submicroscópicos. Sin embargo, existen excepciones entre los virus nucleocitoplasmáticos de ADN de gran tamaño o girus, tales como el Megavirus chilensis, que sí se pueden apreciar a través de microscopía óptica2 . 

El primer virus conocido, el virus del mosaico del tabaco,n. 2 fue descubierto por Martinus Beijerinck en 1899,3 4 . Actualmente se han descrito más de 5000, y algunos autores opinan que podrían existir millones de tipos diferentes.5 6 Los virus se hallan en casi todos los ecosistemas de la Tierra; son el tipo de entidad biológica más abundante.6 7 También son los más diminutos, la mayoría unas cien veces más pequeños que las bacterias: miden del orden de unos 10 nanómetros, es decir, 0.00001 mm. Esto significa que habría que poner aproximadamente cien mil virus en fila para cubrir 1 mm. El estudio de los virus es una rama de la microbiología 8 9 que recibe el nombre de virología.10  

A diferencia de los priones y viroides (formados solo por una proteína, y por una cadena de ARN, respectivamente) los virus están compuestos de dos o tres partes: su material genético, que porta la información hereditaria y puede ser ADN o ARN; una cubierta proteica que protege estos genes —llamada cápside— y, en algunos, una bicapa lipídica (es decir, de grasa) que los rodea cuando se encuentran fuera de la célula —denominada envoltura vírica—. Los virus varían en su forma. Algunos son poliedros casi perfectos; el VIH, por ejemplo, es un icosaedro. Otros son helicoides o estructuras más complejas. 

El origen evolutivo de los virus aún es incierto. Es posible que se originaran a partir de las primeras biomoléculas autorreplicantes en el momento en que se estaban formando las primeras células, lo que implicaría que evolucionaron independientemente de los organismos celulares,11 aunque también se ha propuesto que algunos podrían haber surgido de plásmidos (fragmentos de ADN que se mueven entre las células), mientras que otros tal vez se hayan originado a partir de bacterias. Desde el punto de vista de la evolución de otras especies, los virus son un medio importante de transferencia horizontal de genes, la cual incrementa la diversidad genética.12  

Los virus se diseminan de muchas maneras diferentes y cada tipo de virus tiene una forma de transmitirse. Llamamos vectores de transmisión a los organismos vivos que los transportan de una persona a otra, o de un animal a una persona (o viceversa). Los virus que afectan a los vegetales se propagan frecuentemente por insectos que se alimentan de savia, como los áfidos, mientras que los que afectan a animales suelen propagarse por medio de insectos hematófagos (los que chupan la sangre). Existen otros que no precisan de vectores: el virus de la gripe (ortomixovirus) y el del resfriado común (rinovirus y coronavirus) se propagan por el aire a través de los estornudos y la tos; los norovirus son transmitidos por vía fecal-oral, o por contacto con manos, alimentos y agua contaminados. Los rotavirus se dispersan a menudo por contacto directo con niños infectados. El VIH es uno de los muchos virus que se transmiten por contacto sexual o por exposición a sangre infectada.13  

No todos los virus provocan enfermedades, muchos se reproducen sin causar ningún daño al organismo infectado. Pero algunos, como el VIH, pueden producir infecciones permanentes o crónicas cuando el virus continúa multiplicándose en el cuerpo, evadiendo los mecanismos de defensa del huésped.14 15 16 En los animales, en cambio, es frecuente que las infecciones víricas den lugar a una respuesta inmunitaria que confiere una inmunidad permanente a la infección. Eso es lo que se pretende (y se suele) lograr con las vacunas. Con ellas se puede llegar a erradicar una enfermedad, como ha ocurrido con la viruela. Los microorganismos como las bacterias también tienen defensas contra las infecciones víricas, conocidas como sistemas de restricción-modificación. Los antibióticos no tienen efecto sobre los virus, pero se han desarrollado medicamentos antivirales para tratar infecciones potencialmente mortales.17  

Etimología 

La palabra proviene del latín virus, que hace referencia al veneno, o alguna sustancia nociva, y fue usada por primera vez en inglés el año 1392.18  Virulento, del latín virulentus (venenoso), data de 1400.19 La expresión «agente que causa enfermedades infecciosas» se usó por primera vez el año 1728,18 antes del descubrimiento de los virus por Dimitri Ivanovski en 1892. El adjetivo "viral" data de 1948.20 El término «virión» también se utiliza para referirse a una única partícula vírica infecciosa. El plural, en español es «virus». 

Historia del descubrimiento 

A mediados del siglo XIX el término virus todavía se empleaba como sinónimo de veneno o miasma. Los virus no llegaron a conocerse como entidades biológicas hasta las postrimerías del siglo XIX; pero hay descripciones mucho más antiguas de enfermedades víricas, así como de los primeros tratamientos médicos. Se conoce un texto legal de Mesopotamia de en torno a 1.800 a.C. que trata del castigo que se le impuso a un hombre cuyo perro, probablemente afectado por la rabia, mordió a otra persona y la mató21 . En los jeroglíficos egipcios se han hallado lo que parecen representaciones de las secuelas de una infección de polio. 

Fue Cornelius Aulus Celsius quien, en el siglo I a.C., utilizó por primera vez la palabra virus. Calificó de venenosa la saliva por la que se transmite la rabia. En el año 1882 Adolf Mayer, haciendo experimentos sobre la enfermedad del mosaico del tabaco, causó, sin darse cuenta de ello, una transmisión de virus al transferir savia de plantas infectadas a plantas sanas, provocando de este modo también la enfermedad de éstas. 

Esta transferencia ya se asociaba en el siglo XVIII con la palabra virus. Así lo describe el periódico londinense Times en la necrológica de un médico que se había infectado: al coser un cadáver diseccionado se pinchó en la mano,«de manera que se introdujo algo de la materia del virus, o dicho en otras palabras, se le inoculó la podredumbre»22 . 

En 1884, el microbiólogo francés Charles Chamberland inventó un filtro (conocido actualmente como filtro Chamberland o filtro Chamberland-Pasteur) que tiene poros de tamaño inferior al de una bacteria, de manera que retiene a estas al filtrar una solución que las contenga.23 El biólogo ruso Dimitri Ivanovski utilizó este filtro y demostró que los extractos de hojas molidas de plantas infectadas de tabaco seguían siendo infecciosos después de filtrarlos. Eso significaba que los agentes que provocaban la enfermedad eran significativamente más pequeños que las bacterias. 

Ivanovski sugirió que la infección podría ser causada por una toxina producida por las bacterias, pero no continuó apoyando esta idea.24 En aquella época se pensaba que todos los agentes infecciosos podían ser retenidos por filtros y, además, que podían ser cultivados en un medio con nutrientes —esta opinión formaba parte de la teoría germinal de las enfermedades.3 En 1899, el microbiólogo neerlandés Martinus Beijerinck repitió los experimentos de Ivanovski y quedó convencido de que se trataba de una nueva forma de agente infeccioso.25 Observó que el agente solo se multiplicaba dentro de células vivas en división, pero como sus experimentos no mostraban que estuviera compuesto de partículas, lo llamó contagium vivum fluidum («germen viviente soluble») y reintrodujo el término «virus».24 En ese mismo año, en 1899, Friedrich Loeffler y Frosch pasaron el agente de la fiebre aftosa —el Aphthovirus— por un filtro similar y descartaron la posibilidad de que se tratara de una toxina debido a la baja concentración. Concluyeron que el agente se podía multiplicar.24 Se considera que esos hitos marcaron el nacimiento de la virología. 

A principios del siglo XX, el bacteriólogo inglés Frederick Twort descubrió los virus que infectan a las bacterias, ahora llamados bacteriófagos,26 y el microbiólogo franco Félix d'Herelle describió virus los cuales, al añadirlos a bacterias cultivadas en agar, producían zonas de bacterias muertas. Diluyó con precisión una suspensión de estos virus y comprobó que las diluciones más altas (es decir, las que contenían una menor concentración de virus), no mataban a todas las bacterias, sino que formaban zonas discretas de organismos muertos. Contando estas zonas, y multiplicándolas por el factor de dilución, d'Herelle pudo calcular el número de virus en la suspensión original.27  

A finales del siglo XIX, los virus se definían en función de su infectividad, su filtrabilidad y su necesidad de huéspedes vivos. Solo habían sido cultivados en plantas y animales. En 1906, Ross Granville Harrison inventó un método para cultivar tejidos en linfa, y, en 1913, E. Steinhardt y colaboradores utilizaron este método para cultivar virus Vaccinia en fragmentos de córnea de cobaya.28 En 1928, H. B. Maitland y M. C. Maitland cultivaron el mismo virus en suspensiones de riñones picados de gallina. Su método no fue adoptado ampliamente hasta 1950, cuando se empezó a cultivar poliovirus a gran escala para la producción de vacunas.29  

Otro avance se produjo en 1931, cuando el patólogo estadounidense Ernest William Goodpasture cultivó el virus de la gripe y otros virus en huevos fertilizados de gallina.30 En 1949, John Franklin Enders, Thomas Weller y Frederick Robbins, cultivaron virus de la polio en células cultivadas de embriones humanos. Por primera vez no se utilizaron tejidos animales sólidos ni huevos. Este trabajo permitió a Jonas Salk crear una vacuna efectiva contra la polio.31  

Con la invención de la microscopía electrónica en 1931 por parte de los ingenieros alemanes Ernst Ruska y Max Knoll, se obtuvieron las primeras imágenes de virus.32 33 En 1935, el bioquímico y virólogo estadounidense Wendell Stanley examinó el virus del mosaico del tabaco y descubrió que estaba compuesto principalmente de proteínas.34 Poco tiempo después, se dividió en dos partes: proteínas por un lado, por otro ARN.35 El virus del mosaico del tabaco fue el primero que se cristalizó, y por tanto se pudo conocer su estructura en detalle. Las primeras imágenes por difracción de rayos X del virus cristalizado las obtuvieron Bernal y Fankuchen en 1941. Basándose en sus imágenes, Rosalind Franklin descubrió la estructura completa del virus en 1955.36 El mismo año, Heinz Fraenkel-Conrat y Robley C. Williams demostraron que el ARN purificado del virus del mosaico del tabaco y sus proteínas de envoltura pueden ensamblarse por sí mismos, y formar virus funcionales, y sugirieron que este debía de ser el modo en que los virus se reproducían en las células huésped.37  

La segunda mitad del siglo XX fue la edad dorada del descubrimiento de los virus; la mayoría de las 2000 especies reconocidas de virus de animales, de vegetales y bacterianos se descubrieron durante estos años.38 En 1957, se descubrieron el arterivirus equino y la causa de la diarrea vírica bovina (un pestivirus). En 1963 Baruch Blumberg,39 descubrió el virus de la hepatitis B, y en 1965 Howard Temin describió el primer retrovirus. La transcriptasa inversa, enzima clave que utilizan los retrovirus para convertir su ARN en ADN, fue descrita originalmente en 1970, de manera independiente por Howard Temin y David Baltimore.40 En 1983, el equipo de Luc Montagnier del Instituto Pasteur de Francia aisló por primera vez el retrovirus que ahora se conoce por el nombre de VIH.41  Michael Houghton y su equipo en la Chiron Corporation descubrieron el virus de la hepatitis C42 . 

Origen 

Al estudiar el origen de los virus, hay que considerar previamente que los virus son agentes infecciosos acelulares que infectan células y producen viriones para difundir sus genes; por lo que en su origen se debe considerar la interacción entre el virus y su huésped. Igualmente destaca que la mayoría de las proteínas virales no tienen homólogos en las células modernas, en contradicción con la visión tradicional de los virus como los «ladrones de genes celulares». Esto sugiere que los genes virales básicamente tienen su origen durante la multiplicación de los genomas virales, o provendrían de linajes celulares ahora extintos (ya que algunas proteínas virales específicas están presentes en virus que infectan a los miembros de los tres dominios de la vida,43 lo que sugiere que los virus son en realidad muy antiguos en la historia de la vida). En particular, los análisis estructurales de proteínas de la cápside han revelado que al menos dos tipos de viriones se habrían originado de manera independiente antes que LUCA (el Último antepasado común universal de la vida celular). Aunque recientemente se han propuesto varias hipótesis para explicar el origen de los virus, sigue sin explicarse completamente la aparición de viriones como mecanismo específico para la difusión de genes. 

El autoensamblaje de los virus dentro de las células igualmente tiene implicaciones para el estudio del origen de la vida, pues refuerza las hipótesis de que la vida podría haber comenzado en forma de moléculas orgánicas autoensamblantes, (ver protobionte).44 A partir de su estructura, igualmente se ha postulado una hipótesis que sostiene que el núcleo de la célula eucariota evolucionó a partir de un gran virus de ADN (eucariogénesis viral) 

Los avances en la caracterización de los virus a nivel molecular sugieren que los virus coevolucionan con sus organismos huéspedes,45 debido a que los virus son parásitos intracelulares extremos y, por lo tanto, requieren de la supervivencia del huésped para poder asegurar su propia supervivencia. (Es interesante notar en este punto que cuando un virus se multiplica en su huésped natural, tiende a no causar una enfermedad en él, o causa una enfermedad leve y limitada en la mayoría de los casos. Varios de los virus conocidos producen enfermedades graves solo cuando infectan organismos diferentes de sus huéspedes naturales. Lo anterior sugiere que buena parte de los virus asociados con la producción de enfermedades son virus que están en proceso de adaptación a un nuevo tipo de huésped y que, una vez lograda ésta, la estrategia del virus consistirá en perpetuarse y propagarse sin afectar al organismo huésped.[cita requerida]) 

Se pueden hallar virus dondequiera que haya organismos vivos, y probablemente existan desde la aparición de las primeras células. Pero, puesto que no fosilizan, no tenemos certeza de ello, de ahí que se puedan considerar especulaciones lo que se hace en disciplinas como la paleovirología.46 47 A este fin se utilizan diferentes técnicas y ensayos de biología molecular. Estas técnicas dependen de la disponibilidad de ADN o ARN vírico antiguo, pero desgraciadamente la mayoría de los virus que se han preservado y almacenado en laboratorios tienen menos de 90 años.48 49  

Teorías sobre el origen de los virus 

Existen tres teorías principales sobre el origen de los virus:50 51  

Teoría de la regresión celular (también conocida como «teoría de la degeneración»): es posible que los virus fueran, al principio, pequeñas células que parasitaban a otras más grandes. A lo largo del tiempo, estos precursores de los virus fueron perdiendo los genes que no necesitaban a causa de su parasitismo. Las bacterias Rickettsia y Chlamydia son células vivientes que, como los virus, solo pueden reproducirse dentro de células huésped. El ejemplo de estas bacterias parece apoyar esta teoría, pues es probable que su dependencia del parasitismo haya causado la pérdida de los genes que les permitían sobrevivir fuera de una célula.52 53  

Teoría del origen molecular-celular (también llamada «hipótesis del nomadismo» o «hipótesis del vagabundeo»):52 54 algunos virus podrían haber evolucionado a partir de fragmentos de ADN o ARN que "escaparon" de los genes de un organismo celular mayor. El ADN fugitivo podría haber provenido de plásmidos (fragmentos de ADN que pueden moverse entre células) o transposones. Estos son moléculas de ADN que se multiplican y se mueven a diferentes posiciones en el interior de los genes de la célula.55 Antiguamente llamados «genes saltarines», son ejemplos de elementos móviles genéticos y podrían ser el origen de algunos virus. Los transposones fueron descubiertos en 1950 por Barbara McClintock a partir de sus estudios en maíz.56  

Teoría de la coevolución: los virus podrían haber coevolucionado junto con las primeras células que aparecieron en la Tierra formándose a partir de complejas moléculas de proteínas y ácido nucleico, y habrían sido dependientes de la vida celular durante muchos millones de años. En la actualidad existen otros seres biológicos similares a los virus que pueden representar estados evolutivos intermedios. Por una parte, los viroides; son moléculas de ARN que no se clasifican como virus porque carecen de envoltura proteica. Se les llama también agentes subvíricos.57 Los viroides son importantes patógenos de las plantas.58 No codifican proteínas, pero interactúan con la célula huésped y la utilizan para multiplicarse y producir sus proteínas.59 El virus de la hepatitis D de los humanos tiene un genoma de ARN similar al de los viroides, pero su envoltorio proteico deriva del virus de la hepatitis B y no puede producir uno propio. Por lo tanto, es un virus defectuoso que no puede multiplicarse sin la ayuda del virus de la hepatitis B.60 Se aprovecha, por así decirlo, de otro tipo de virus. Es similar el caso de los virus satélite61 , los cuales infectan a células que están ya parasitadas por otro virus, el cual se convierte en su "ayudante" (helper). Un ejemplo es el virófago sputnik, dependiente del mimivirus (un virus muy grande), el cual infecta al protozoo Acanthamoeba castellanii.62 . 

No hay acuerdo sobre cuál de estas teorías es la más verosímil. Pero se tiene la certeza de que los virus son muy antiguos y que su origen es anterior a la bifurcación de la vida en los tres dominios.63 64  

Aunque los priones (moléculas proteicas infecciosas que no contienen ni ADN ni ARN).65 son fundamentalmente diferentes de los virus y los viroides, su descubrimiento da credibilidad a la teoría de que los virus podrían haber coevolucionado de moléculas autoreplicadoras ya que son capaces de multiplicarse, pues algunas proteínas pueden existir en dos formas diferentes, y los priones son capaces de inducir el cambio de la forma normal de una proteína huésped a la forma del prion. Esto inicia una reacción en cadena en la que cada proteína priónica convierte muchas proteínas del huésped en más priones, y estos priones convierten a su vez aún más proteínas en priones. Como ejemplo de patología de infección por priones destaca la encefalopatía espongiforme bovina (enfermedad de las "vacas locas"), que se puede transmitir a los seres humanos (zoonosis) a través del consumo de partes de animales infectados, sobre todo tejidos nerviosos.66  

El análisis informático de secuencias de ADN de los virus y los huéspedes está produciendo una mejor comprensión de las relaciones evolutivas entre diferentes virus y podría ayudar a identificar los antepasados de los virus modernos. En la actualidad estos análisis no han ayudado a decidir cuál (o cuáles) de las teorías previamente esbozadas es correcta. Sin embargo, parece improbable que todos los virus actualmente conocidos compartan un antepasado común y probablemente los virus han aparecido en varias ocasiones en el pasado por medio de uno o más mecanismos, con lo cual podrían ser correctas todas ellas.67  

Microbiología 

Propiedades de la vida presentes en los virus 

¿Son los virus seres vivos? Hay un debate candente desde hace décadas sobre si constituyen una forma de vida68 o son solo materia orgánica que interactúa con los seres vivos. Dentro de la comunidad científica, aunque no existe un consenso científico absoluto, se tiende a no considerar a los virus como estructuras biológicas vivas.69 Algunos autores se refieren a ellos como «organismos al límite de la vida».70 Por una parte se asemejan a los organismos vivos: como ellos, tienen genes, se reproducen y evolucionan por selección natural71 . Sin embargo no poseen estructura celular, con lo cual carecen de la unidad básica de la vida, la célula. Además los virus no tienen un metabolismo propio, necesitan una célula hospedadora para que sus genes puedan expresarse. Por tanto no se pueden reproducir en el exterior de una célula huésped (aunque bacterias como Rickettsia y Chlamydia, al ser organismos celulares, son considerados organismos vivos a pesar de tener la misma limitación). Algo similar se ve al observar la etapa de endospora en algunas bacterias que, si bien presentan las estructuras normales de una célula (como ADN y ribosomas), también tienen un «metabolismo inactivo» en esta etapa de su ciclo de vida; estas bacterias se consideran seres vivos a pesar de ese comportamiento. Una característica de los virus que los asemeja a la materia no viva es que aparecen de forma súbita y en gran cantidad dentro de las células, lo cual es análogo al crecimiento autónomo de los cristales. 

Recientemente se han descrito los virus nucleocitoplasmáticos de ADN, de gran tamaño y complejidad. Algunos investigadores han propuesto que estos virus pueden ser descendientes de organismos celulares parasitarios, los cuales por cambios evolutivos sufrieron una reducción orgánica tan drástica que actualmente sus descendientes ya no tienen estructura celular, pero podrían considerarse una forma de vida biológica acelular. El debate sigue abierto. 72  

Ácido nucleico 

El ácido nucleico en los virus contiene la información específica y el potencial para modificar operaciones en la célula infectada.73 Los ácidos nucleicos son macromoléculas constituidas por cadenas de nucleótidos, los cuales a su vez están constituidos por una base nitrogenada asociada a un azúcar del grupo de las pentosas y a uno o más grupos de fosfatos. Existen cuatro posibles tipos de ácido nucleico viral:74  ADN de cadena sencilla, ADN de cadena doble, ARN de cadena sencilla y ARN de cadena doble. Virus que contienen cualquiera de estos tipos de ácido nucleico pueden ser encontrados tanto entre los fagos como entre los virus que infectan a plantas o animales.75  

El ADN de algunos bacteriófagos se caracteriza por contener bases raras que substituyen alguna o algunas de las bases normalmente presentes en el ADN.75 El ADN de cadena doble presente en algunos virus, se caracteriza por tener segmentos de cadena sencilla en ambos extremos de la molécula debido a que las secuencias de nucleótidos presentes en ambos extremos son complementarias. El ADN naturalmente circular puede ser de cadena sencilla como en el fago ØXI74,75 o de cadena doble, como en el virus SV4O. Existe evidencia de que algunos virus ARN que producen infecciones en vegetales como el limonero y la papa contienen moléculas circulares de ARN. 

En los últimos diez años se han desarrollado una variedad de técnicas y métodos que permiten determinar la secuencia de nucleótidos en cualquier tipo de ácido nucleico. La primera secuencia completa de un ARN viral fue determinada en el fago MS2 por el grupo de Walter Fiers en 1976.75 En 1977, Fred Sanger y colaboradores publicaron la secuencia completa del genoma del fago ØXl74,75 constituido por ADN de cadena sencilla. Posteriormente muchos otros genomas virales de mayor tamaño y complejidad han sido secuenciados en parte o en su totalidad. 

Estructura 

Los virus presentan una amplia diversidad de morfologías, es decir, de formas y tamaños. Son unas 100 veces más pequeños que las bacterias. La mayoría de los virus estudiados tienen un diámetro de entre 10 y 300 nanómetros. Algunos Filovirus tienen un tamaño total de hasta 1400 nm, sin embargo, solo miden unos 80 nm de diámetro.76 La mayoría de virus no pueden ser observados con un microscopio óptico, de manera que se utilizan microscopios electrónicos de barrido y de transmisión para visualizar partículas víricas.77 Para aumentar el contraste entre los virus y el trasfondo se utilizan tinciones densas en electrones. Son soluciones de sales de metales pesados como el wolframio, que dispersan electrones en las regiones cubiertas por la tinción. Cuando las partículas víricas están cubiertas por la tinción (tinción positiva), oscurecen los detalles finos. La tinción negativa evita este problema, tiñendo únicamente el trasfondo.78  

Una partícula vírica completa, conocida como virión, consiste en un ácido nucleico rodeado por una capa de protección proteica llamada cápside. Las cápsides están compuestas de subunidades proteicas idénticas llamadas capsómeros.79 Los virus tienen un «envoltorio lipídico» derivado de la membrana celular del huésped. La cápside está formada por proteínas codificadas por el genoma vírico, y su forma es la base de la distinción morfológica.80 81 Las subunidades proteicas codificadas por los virus se autoensamblan para formar una cápside, generalmente necesitando la presencia del genoma viral. Sin embargo, los virus complejos codifican proteínas que contribuyen a la construcción de su cápside. Las proteínas asociadas con los ácidos nucleicos son conocidas como nucleoproteínas, y la asociación de proteínas de la cápside vírica con ácidos nucleicos víricos recibe el nombre de nucleocápside.82 83 En general, hay cuatro tipos principales de morfología vírica: 

Helicoidal 

Las cápsides helicoidales se componen de un único tipo de capsómero apilado alrededor de un eje central para formar una estructura helicoidal que puede tener una cavidad central o un tubo hueco. Esta formación produce viriones en forma de barra o de hilo, que pueden ser cortos y muy rígidos o largos y muy flexibles. El material genético, normalmente ARN monocatenario pero a veces ADN monocatenario, queda unido a la hélice proteica por interacciones entre el ácido nucleico con carga negativa y la carga positiva de las proteínas. En general, la longitud de una cápside helicoidal está en relación con la longitud del ácido nucleico que contiene, y el diámetro depende del tamaño y la distribución de los capsómeros. El conocido virus del mosaico del tabaco es un ejemplo de virus helicoidal.84  

Icosaédrica 

La mayoría de virus que infectan los animales son icosaédricos o casi-esféricos con simetría icosaédrica. Un icosaedro regular es la mejor manera de formar una carcasa cerrada a partir de subunidades idénticas. El número mínimo requerido de capsómeros idénticos es doce, cada uno compuesto de cinco subunidades idénticas. Muchos virus, como los rotavirus, tienen más de doce capsómeros y parecen esféricos, manteniendo esta simetría. Los ápices de los capsómeros están rodeados por otros cinco capsómeros y reciben el nombre de pentones. Las caras triangulares de éstos también se componen de otros seis capsómeros y reciben el nombre de hexones.85  

Con envoltura 

Algunas especies de virus tienen una envoltura, que es una forma modificada de una de las membranas celulares, ya sea la membrana externa que rodea una célula huésped infectada o bien membranas internas como la membrana nuclear o el retículo endoplasmático, consiguiendo así una bicapa lipídica exterior conocida como envoltura víricae. Esta membrana se rellena de proteínas codificadas por el genoma vírico y el del huésped, y la membrana lipídica en sí y todos los carbohidratos presentes son codificados completamente por el huésped. El virus de la gripe y el VIH utilizan esta estrategia. La mayoría de los virus que afectan a los animales poseen envoltorio y dependen de él para infectar.86  

Complejos 

Los virus tienen una cápside que no es ni puramente helicoidal, ni puramente icosaédrica, y que puede poseer estructuras adicionales como colas proteicas o una pared exterior compleja. Algunos bacteriófagos (como el Fago T4) tienen una estructura compleja que consiste en un cuerpo icosaédrico unido a una cola helicoidal (esta cola actúa como una jeringa molecular, atacando e inyectando el genoma del virus a la célula huésped),87 que puede tener una base hexagonal con fibras caudales proteicas que sobresalgan. 

Los poxvirus son virus grandes y complejos con una morfología inusual. El genoma vírico está asociado con proteínas dentro de una estructura discal central conocida como nucleoide. El nucleoide está rodeado por una membrana y dos cuerpos laterales de función desconocida. El virus tiene una envoltura exterior con una espesa capa de proteína en la superficie. La partícula en general es ligeramente pleomorfa, con una forma que puede ir de la de un huevo a la de un ladrillo.88 El mimivirus es uno de los tipos de virus más grandes conocidos, con un diámetro en su cápside de 400 nm. De su superficie se proyectan filamentos proteicos de 100 nm. La cápside, vista al microscopio electrónico, tiene una forma hexagonal, de manera que probablemente es icosaédrica.89  

Algunos virus que infectan a las arqueas tienen estructuras inusuales, que no están relacionadas con ningún otro virus conocido. De igual manera, algunos bacteriófagos pueden tener diferentes estructuras en cuanto a su cola, con formas algo raras con respecto a otros virus.90  

Genoma 

Diversidad del genoma de los virus 

Propiedad	Parámetros
Ácido nucleico	ADN  ARN  Ambos ADN y ARN (Tanto ADN como ARN)
Forma	Lineal  Circular  Segmentada
Cadenas	Monocatenarias  Bicatenarias  Bicatenarias con regiones monocatenarias
Sentido	Sentido positivo (+)  Sentido negativo (−)  Ambos sentidos (+/−)

Se puede ver una enorme variedad de estructuras genómicas entre las especies de virus que, como grupo, contienen una diversidad genómica superior a la de los reinos de las plantas, los animales o las bacterias. Hay millones de diferentes tipos de virus;5 y únicamente alrededor de 5000 de ellos han sido descritos detalladamente.4 Los virus tienen un genoma compuesto de ADN o bien de ARN, y reciben respectivamente los nombres de «virus ADN» y «virus ARN». La gran mayoría de virus utilizan el ARN. Los virus de las plantas tienden a tener ARN monocatenario y los bacteriófagos tienden a tener ADN bicatenario.91  

Los genomas víricos pueden ser circulares, como los polyomaviridae o lineales, como los adenoviridae. El tipo de ácido nucleico es irrelevante para la forma del genoma. En los virus ARN, el genoma a menudo está dividido en partes separadas dentro del virión, y se le califica de «segmentado». Cada segmento suele codificar una proteína y los segmentos suelen estar reunidos en una cápside. No es necesario que cada segmento se encuentre en el mismo virión porque el virus en general es infeccioso, como lo demuestra el Brome mosaic virus.76  

Poco importa el tipo de ácido nucleico, un genoma vírico puede ser o bien monocatenario o bicatenario. Los genomas monocatenarios consisten en un ácido nucleico no emparejado, similar a una de las mitades de una escalera de mano cortada a lo largo por la mitad. Los virus bicatenarios consisten en dos ácidos nucleicos emparejados y complementarios, similares a una escalera de mano entera. Algunos virus, como los Hepadnaviridae, contienen un genoma que es parcialmente bicatenario y parcialmente monocatenario.91  

En los virus ARN o los virus ADN monocatenarios, las cadenas pueden ser o bien positivas (cadenas plus) o negativas (cadenas minus), dependiendo de si son complementarias en el ARN mensajero (ARNm) vírico. El ARN viral positivo es idéntico al ARNm viral y por tanto puede ser traducido inmediatamente por la célula huésped. El ARN viral negativo es complementario del ARNm y por tanto debe ser convertido en ARN positivo por una ARN polimerasa antes de ser traducido. La nomenclatura del ADN es similar a la del ARN, en cuanto a la «cadena codificadora» del ARNm vírico que le es complementaria (–), y la «cadena no codificadora» que es una copia (+).91  

El tamaño del genoma varía mucho entre especies. Los genomas víricos más pequeños solo codifican cuatro proteínas y pesan unos 106 daltons; los más grandes pesan unos 108 daltons y codifican más de un centenar de proteínas.91 Los virus ARN suelen tener genomas más pequeños que los virus ADN debido a una tasa de error más alta a la hora de replicarse, y tienen un límite superior de tamaño. Por encima de este límite, los errores en la replicación del genoma hacen que el virus sea inofensivo o incluso, incompetente. Para compensar esto, los virus ARN a menudo inician un proceso de segmentación en el que el genoma es separado en moléculas más pequeñas, reduciendo así las posibilidades de error. En cambio, los virus ADN tienen genomas mayores gracias a la elevada fidelidad de sus enzimas de replicación.92  

Los virus sufren cambios genéticos por diversos mecanismos. Entre estos se incluye un proceso llamado deriva genética en el que las bases individuales del ADN o el ARN mutan en otras bases. La mayoría de estas mutaciones puntuales son imperceptibles pues la proteína que codifica el gen no cambia, pero aun así, pueden conferir ventajas evolutivas como resistencia a los medicamentos antivíricos.93 El cambio antigénico se produce cuando hay un cambio significativo en el genoma del virus. Esto ocurre como resultado de una recombinación genética. Cuando esto se produce en los virus de la gripe pueden ocurrir pandemias.94 Los virus ARN suelen existir como quasiespecies o en enjambres de virus de la misma especie pero con secuencias de nucleósidos del genoma ligeramente diferentes. Estos grupos son un objetivo destacado por la selección natural.95  

Los genomas segmentados ofrecen ventajas evolutivas; diferentes cepas de un virus con el genoma segmentado pueden intercambiar y combinar genes, produciendo virus progenénicos (o descendientes) con características únicas. Esto recibe el nombre de «sexo vírico».96  

La recombinación genética es el proceso por el cual una cadena de ADN se rompe y luego se une al extremo de una molécula de ADN diferente. Esto se puede producir cuando diferentes virus infectan las mismas células al mismo tiempo, y estudios de la evolución de los virus han demostrado que la recombinación tiene un papel muy importante en las especies estudiadas.97 La recombinación es común en los virus ARN y ADN.98 99  

La adhesión o adsorción es una unión específica entre proteínas de la cápside vírica y receptores específicos de la superficie celular del huésped, pero algunos bacteriófagos también son capaces de adherirse a los flagelos, vellosidades (pili) o cápsulas presentes en la superficie de la bacteria hospedante. Para que esto suceda la bacteria debe contener el factor sexual "F" o ciertas colicinas (factores de resistencia contra agentes antimicrobianos). Los bacteriófagos filamentosos con ADN de cadena sencilla se adhieren a las puntas de estos pili mientras que los bacteriófagos esféricos de ARN se adhieren a los costados de estos. La especificidad de unión —proteína y cápside— se determina por la variedad de huéspedes de los virus. Por ejemplo, el VIH solo infecta linfocitos T humanos, pues su proteína de superficie, gp120, puede interactuar con la CD4 y con receptores de la superficie del linfocito T. Este mecanismo ha evolucionado para favorecer los virus que solo pueden infectar células en que se pueden replicar. La adhesión al receptor que puede inducir cambios en la proteína de la envoltura viral que resultan en la fusión de las membranas viral y celular. 

La penetración sigue a la adhesión;n. 3 los virus se introducen en la célula huésped mediante endocitosis mediada por receptores o por fusión de membrana. Esto recibe a menudo el nombre de penetración vírica. La infección de las células vegetales es diferente a la de las células animales. Las plantas tienen una pared celular rígida hecha de celulosa y los virus solo pueden entrar en las células cuando se produce un trauma en la pared celular.100 Los virus como el virus del mosaico del tabaco también pueden moverse directamente a las plantas, entre células, a través de poros llamados plasmodesmos.101 Las bacterias, como las de las plantas, tienen una fuerte pared celular que los virus tienen que romper para infectar la célula. Algunos virus han evolucionado mecanismos para inyectar su genoma a la célula bacteriana mientras la cápside viral permanece en el exterior.102  

El despojo es el proceso en que la cápside vírica es degradada por enzimas virales o del huésped, liberando así el ácido nucleico del genoma vírico. 

La replicación implica la síntesis de ARN mensajero (ARNm) vírico en todos los virus con rasgos de ARN positivos, la síntesis de proteínas víricas, el ensamblaje de proteínas víricas y la replicación del genoma viral. El proceso de replicación es esencial para mantener la estabilidad de la información genética contenida en el ADN. Esta replicación utiliza enzimas idénticas a las involucradas en la replicación del ADN celular y una característica común es la presencia de estructuras circulares temporales por lo menos en algunas de dicho proceso. 

Tras el ensamblaje de partículas víricas, a menudo se produce una modificación postraduccional de las proteínas víricas. En virus como el VIH, esta modificación (a veces llamada «maduración»), se produce después de que el virus haya sido liberado de la célula huésped.103 El ensamblaje puede producir nuevas partículas virales. Los virus pueden autoensamblarse en un proceso similar a la cristalización, ya que las partículas virales, al igual que los cristales, constituyen estructuras que se encuentran en un estado mínimo de energía libre. Sin embargo, el genoma viral también puede especificar ciertos factores "morfogenéticos" que no contribuyen directamente a formar la estructura del virión, pero son necesarios para el proceso de ensamblaje. El fenómeno de autoensamblaje ocurre en la formación de diversas estructuras biológicas. 

Los virus son liberados de la célula huésped por lisis, un proceso que mata a la célula reventando su membrana. Los virus envueltos (como el VIH) son liberados de la célula huésped por gemación. Durante este proceso, el virus adquiere su envoltura, que es una parte modificada de la membrana plasmática del huésped. 

Efectos en la célula huésped 

La variedad de efectos estructurales y bioquímicos de los virus sobre las células huésped es grande.104 Reciben el nombre de «efectos citopáticos».105 La mayoría de infecciones víricas acaban provocando la muerte de la célula huésped, entre cuyas causas están la lisis de la célula, las alteraciones de la membrana superficial de la célula y la apoptosis.106 A menudo, la muerte de la célula es causada por el paro de sus actividades normales debido a la supresión por proteínas específicas del virus, que no son todas componentes de la partícula vírica.107  

Algunos virus no causan cambios aparentes en la célula infectada. Las células en que los virus está latente e inactivo presentan pocos signos de infección y a menudo funcionan normalmente.108 Esto causa infecciones persistentes y el virus a menudo permanece durmiente durante muchos meses o años. Este suele ser el caso del herpes simple.109 110 Algunos virus, como el virus de Epstein-Barr, a menudo hacen proliferar las células sin causar malignidad,111 pero otros, como los papilomavirus, son una causa demostrada de cáncer.112  

Clasificación 

De acuerdo con la teoría celular los virus no son organismos vivos, por lo cual la mayoría de biólogos excluye a los virus de los sistemas de clasificación biológica; y por ende no se considera que conformen o formen parte de un dominio en la taxonomía que describe a los organismos vivos. Por este motivo se ha propuesto el dominio informal Acytota (acelular) para ser considerados dentro de esta clasificación; sin embargo las clasificaciones formales son las indicadas más adelante. 

Las clasificaciones usadas actualmente intentan describir la diversidad de virus dándoles nombre y agrupándolos según sus semejanzas. En 1962, André Lwoff, Robert Horne y Paul Tournier fueron los primeros en desarrollar una forma de clasificación de los virus, basada en el sistema jerárquico linneano.113 Este sistema basa la clasificación en filos, clases, órdenes, familias, géneros y especies. Los virus fueron agrupados según sus propiedades compartidas (no las de sus huéspedes) y el tipo de ácido nucleico del que se compone su genoma.114 Posteriormente se formó el Comité Internacional de Taxonomía de Virus. 

Clasificación del ICTV 

El Comité Internacional de Taxonomía de Virus (ICTV) desarrolló el sistema de clasificación actual y escribió pautas que dan más importancia a ciertas propiedades de los virus para mantener la uniformidad familiar. Un sistema universal para clasificar los virus y una taxonomía unificada han sido establecidos desde 1966. El 7.º Informe del ICTV formalizó por primera vez el concepto de especie vírica como el taxón más bajo de una jerarquía ramificada de taxones de virus.n. 4 115 Sin embargo actualmente solo se ha estudiado una pequeña parte de toda la diversidad de los virus; y análisis de muestras obtenidas de humanos revelan que aproximadamente un 20 % de secuencias víricas recuperadas no han sido observadas anteriormente. Muestras del ambiente, como los sedimentos marinos y oceánicos, revelan que la gran mayoría de secuencias son completamente nuevas.116  

La estructura general de la taxonomía es la siguiente: 

Reino (-viria) 

Phylum (-viricota) 

Subphylum (-viricotina) 

Clase (-viricetes) 

Orden (-virales) 

Suborden (-virineae) 

Familia (-viridae) 

Subfamilia (-virinae) 

Género (-virus) 

Especie (-virus) 

Nótese que, a diferencia de otros comités de taxonomía, el ICTV recomienda escribir todos los taxones en cursiva.117 La taxonomía actual del ICTV (2018) reconoce un reino: Riboviria, que incluye a la mayoría de virus ARN y contiene al filo Negarnaviricota con 3 órdenes, varias familias y géneros. Independiente del reino Riboviria hay órdenes como Caudovirales (con 5 familias), Herpesvirales (con 3 familias), Ligamenvirales (con 2 familias), Ortervirales (con 5 familias) y muchas familias aún no asignadas a ningún orden. El comité no distingue formalmente entre subespecies, cepas y aislamientos. En 2018, ya se contaba con un total de 9 órdenes, 131 familias, 46 subfamilias, 803 géneros y 4853 especies.118 119  

Clasificación Baltimore 

Esquema de la clasificación Baltimore de los virus. Los distintos grupos se caracterizan por la forma en la se obtiene el ARNm en función del genoma del virus. 

David Baltimore, biólogo ganador del Premio Nobel, diseñó el sistema de clasificación que lleva su nombre.40 120 El sistema de clasificación del ICTV se utiliza en combinación con el sistema de clasificación de Baltimore en la clasificación moderna de los virus.121 122 123  

La clasificación de Baltimore de los virus se basa en el mecanismo de producción de ARNm. Los virus deben generar ARNm de su genoma para producir proteínas y replicarse, pero cada familia de virus utiliza mecanismos diferentes. El genoma de los virus puede ser monocatenario (ss) o bicatenario (ds), de ARN o ADN, y pueden utilizar o no la transcriptasa inversa. Además, los virus ARN monocatenarios pueden ser o positivos (+) o negativos (–). Esta clasificación reparte los virus en siete grupos: 

I: Virus dsDNA (p. ej., adenovirus, herpesvirus, poxvirus) 

II: Virus ssDNA (p. ej., parvovirus) 

III: Virus dsARN (p. ej., reovirus) 

IV: Virus (+)ssRNA (p. ej., picornavirus, togavirus) 

V: Virus (-)ssRNA (p. ej., Ortomixovirus, rabdovirus) 

VI: Virus ssRNA-RT (p. ej., retrovirus) 

VII: Virus dsDNA-RT (p. ej., Hepadnaviridae) 

Como ejemplo de la clasificación vírica, el virus de la varicela, varicela zoster (VZV), pertenece al orden de los herpesvirales, la familia de los Herpesviridae, la subfamilia de los Alphaherpesvirinae y el género Varicellovirus. El VZV se encuentra en el grupo I de la clasificación de Baltimore porque es un virus ADN bicatenario que no utiliza la transcriptasa inversa. 

El material genético y el método por el cual los virus se replican varían entre los diferentes tipos: 

Virus ADN 

En Virus ADN, la replicación del genoma de la mayoría de virus ADN se produce en el núcleo de la célula. Si la célula tiene el receptor adecuado a la superficie, estos virus entran por fusión con la membrana celular o por endocitosis. La mayoría de virus ADN son completamente dependientes de la maquinaria de síntesis de ADN y ARN de la célula hospedadora y su maquinaria de procesamiento de ARN. El genoma vírico debe atravesar la envoltura nuclear de la célula para acceder a esta maquinaria.124 125 126 127  

Virus ADN bicatenario 

Este tipo de virus tiene su material genético compuesto por ADN de doble cadena y se replica usando una ADN polimerasa,125 que es dependiente del ADN y no del ARN. Este tipo de virus, por lo general, debe entrar en el núcleo de la célula hospedadora antes de que sea capaz de replicarse. Además, estos virus requieren de las polimerasas de la célula hospedadora para replicar el genoma viral y, por lo tanto, son altamente dependientes del ciclo celular.126 Para que pueda realizarse la infección y la producción de progenie del virus se requiere que la célula esté en la fase de replicación, que es cuando las polimerasas de la célula están activas. El virus puede forzar a la célula a realizar la división celular y de forma crónica esto puede conducir a la transformación de la célula y, en última instancia, producir cáncer.128 129 127  

Virus ADN monocatenario 

Este tipo de virus posee en su material genético ADN de cadena sencilla y se replica usando una ADN polimerasa dependiente del ADN —al igual que el Virus ADN bicatenario.129 A diferencias de los virus ADN bicatenarios, éstos poseen un ADN infectante monocatenario (de cadena simple), es decir, formado por una única cadena de nucleótidos, en lugar de la habitual doble hélice. Para que exista la replicación en este virus, es necesario que el ADN de cadena simple se convierta en ADN de cadena doble en las células infectadas.126  

Virus ARN 

Los virus ARN son únicos porque su información genética está codificada en ARN; esto quiere decir que usan el ácido ribonucleico (ARN) como material genético, o bien que en su proceso de replicación necesita el ARN. La replicación se suele producir en el citoplasma. Los virus ARN se pueden clasificar en unos cuatro grupos según su modo de replicación. La polaridad del ARN (si puede ser utilizado directamente o no para producir proteínas) determina en gran medida el mecanismo de replicación, y si el material genético es monocatenario o bicatenario. Los virus ARN utilizan sus propias ARN replicases para crear copias de su genoma.130  

Virus ARN bicatenario 

Los de virus ARN bicatenario son virus que poseen ARN de cadena doble en su genoma. Como la mayoría de los virus ARN, se replican en el citoplasma y no dependen de las polimerasas de las células huésped como lo hacen los virus ADN, pues incluyen estas enzimas en el virión.129 La traducción suele ser monocistrónica, lo que significa que cada uno de los segmentos codifica una sola proteína, a diferencia de otros virus que exhiben una traducción más compleja. Una característica particular de éstos es su capacidad para llevar a cabo la transcripción de los segmentos de ARN bicatenarios bajo las condiciones apropiadas dentro de la cápside. 

Virus ARN monocatenario positivo 

Los virus ARN monocatenarios positivos tienen ácido ribonucleico (ARN) de cadena sencilla de sentido positivo como material genético y no se replican usando ADN intermedio. Los virus ARN positivos son idénticos al ARNm viral y por lo tanto pueden ser inmediatamente traducidos por la célula huésped. Aunque el ARN purificado de un virus positivo puede causar directamente una infección, es menos infeccioso que el virus completo. La replicación tiene lugar principalmente en el citoplasma y no es tan dependiente del ciclo celular como en los virus ADN. Los virus ARN de sentido positivo tienen genomas con la misma polaridad del ARNm y pueden ser empleados directamente para la síntesis de proteínas usando la maquinaria de traducción de la célula huésped. Una de estas proteínas codificadas es la ARN replicasa, una ARN polimerasa que copia el ARN viral sin necesidad de pasar por una cadena de ADN intermedia.129  

Virus ARN monocatenario negativo 

Este virus tiene ácido ribonucleico (ARN) de cadena sencilla de sentido negativo como material genético y no se replica usando ADN intermedio.129 El ARN viral negativo es complementario del ARNm y por lo tanto debe convertirse en ARN positivo por una ARN polimerasa antes de la traducción. El ARN purificado de un virus negativo no es por sí mismo infeccioso puesto que necesita ser traducido en ARN positivo. Los virus ARN de sentido negativo utilizan una ARN polimerasa o transcriptasa para formar ARN de sentido positivo. Esto significa que el virus debe aportar la enzima ARN polimerasa puesto que ésta es dependiente del ARN. La molécula ARN de sentido positivo entonces actúa como un ARNm viral, que se traduce en proteínas por los ribosomas del hospedero. Las proteína resultante se dedica directamente a la producción de los elementos de los nuevos viriones, tales como las proteínas de la cápside y la ARN replicasa, que se encarga de la producción de nuevas moléculas de ARN de sentido negativo. 

Virus retrotranscrito 

El virus retrotranscrito puede tener dos tipos de genoma: 

Virus ARN monocatenario retrotranscrito 

Un virus ARN monocatenario retrotranscrito (o virus ssRNA-RT) es un virus con ARN de cadena sencilla en su genoma que se replica en la célula hospedadora mediante transcripción inversa, es decir, mediante la formación de ADN a partir del molde ARN.129 Estos virus usan transcriptasa inversa codificada viralmente, es decir, una ADN polimerasa dependiente del ARN, para producir ADN a partir del genoma ARN viral. Este ADN a menudo se integra en el genoma del huésped, como en el caso de los retrovirus y seudovirus, donde es replicado y transcrito por el huésped. 

Virus ADN bicatenario retrotranscrito 

Los virus de transcripción inversa se replican mediante la transcripción inversa, que es la formación de ADN a partir de una plantilla de ARN.129 Los virus de transcripción inversa que contienen un genoma de ARN utilizan un intermedio de ADN para replicarse, mientras que los que contienen un genoma de ADN utilizan un intermedio de ARN durante la replicación del genoma. 

Tabla Periódica de los Virus 

Existe una organización no oficial, con un sentido docente, de los principales virus, bacteriófagos, viroides, virusoides y priones en una Tabla Periódica. Esta clasificación organiza estas partículas infecciosas en función de la clasificación de Baltimore y atendiendo a la familia, según el ICTV, a la que pertenezca cada virus.131